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I mwbalupi (mwbqmwbgCanis mwbwLinnaeus, 1758) sono un mwcagenere di mwcqcanidi lupini che comprende le varie specie comunemente dette «mwcglupi comuni», «mwcwcani» e «mwdasciacalli».

I membri di questo genere sono generalmente di taglia media e grande, con arti lunghi e adatti alla corsa, crani alti e robusti, zampe anteriori pentadattili, zampe posteriori tetradattili, e pupille ovali.cite-ref-1[1] Il loro pelame è in genere ispido, e il colore solitamente uniforme (tranne che in certe varianti geografiche di mwegmwewC. lupus), con pellicce grigiastre con sfumature gialle e rossicce inframezzate con peli neri. In certe specie, i peli neri formano una notevole sella scura lungo la schiena e attorno alle spalle. Il mwfadimorfismo sessuale non è estremo, sebbene i maschi invariabilmente tendono a superare di grandezza le femmine.cite-ref-heptner1998-2-0[2]

Si trovano in molteplici mwgghabitat diversi, dalla tundra ai deserti, mostrando preferenza per zone aperte dove abbondano gli mwgwungulati. Sono canidi generalmente sedentari che formano coppie mwhamonogame che allevano i cuccioli in tane aperte. Il genere ha un areale vasto, estendendosi a nord fino al mwhqcircolo polare artico e giù nelle zone mwhgequatoriali. Nel mwhwnuovo mondo, il suo areale ingloba tutto il mwiaNordamerica, dall'mwiqarcipelago artico canadese alla mwigCosta Rica. Nel mwiwvecchio mondo, vive in tutta l'mwjaAfrica tranne che in mwjqMadagascar, e in tutta l'mwjgEurasia tranne nell'mwjwIndocina orientale.cite-ref-heptner1998-2-1[2] In mwlaItalia esistono solo due specie: mwlqmwlgC. lupus (il lupo grigio) e mwlwmwmaC. aureus (lo sciacallo dorato). Il primo è presente sulla penisola da circa 340-320.000 annicite-ref-anzidei2012-3-0[3] mentre l'ultimo è un'aggiunta recente, che colonizza l'Italia nordorientale a partire dai primi mwnqanni ottanta.cite-ref-4[4]

I canidi di questo genere sono di significanza pratica per l'mwowuomo come predatori di mwpabestiame e, meno importante, come portatori di mwpqrabbia. Il loro valore come animali da pelliccia è relativamente bassa.cite-ref-heptner1998-2-2[2]

• Descrizione

• Aspetto

• Comportamento

• Ecologia

• Tassonomia

• Ibridazione

• Storia evolutiva

• Origini

• Il wolf event eurasiatico

• Ritorno nel Nordamerica

• Arrivo in Africa

• Specie odierne

• Rapporti con l'uomo

• Aggressioni

• Nella cultura di massa

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Sono canidi di dimensioni relativamente grandi, superando i 59mwta cm di lunghezza corporea e possedendo una coda che non supera la metà della lunghezza del corpo.cite-ref-rosevear-1974-5-0[5] Il cranio di tutte le specie è robusto e fornito di mwuqseni frontali grandi.cite-ref-cluttonbrock-1976-6-0[6] La mwvgfronte è più o meno elevata e gonfia.cite-ref-pocock-1941-7-0[7] Con l'eccezione di mwwwmwxaC. simensis, il muso è più corto di quello delle mwxqvolpi e delle mwxglicalopecie. I denti mwxwcanini sono robusti e i mwyacarnassiali relativamente grandi.cite-ref-cluttonbrock-1976-6-1[6] Le specie più grandi, l'odierno mwzqmwzgC. lupus e l'estinto mwzwmwaaC. dirus, dispongono di una dentatura adatta al frantumare le ossa.cite-ref-therrien2005-8-0[8] La mwbqformula dentaria è:cite-ref-pocock-1941-7-1[7]

La schiena e i fianchi sono spesso coperti di chiazze di nero più o meno ben definite.cite-ref-rosevear-1974-5-1[5] Esemplari mwfwmelanici sono stati segnalati in mwgaC. lupus,cite-ref-black-9-0[9]cite-ref-10[10] mwiqC. latrans,cite-ref-black-9-1[9] mwjgC. lupaster,cite-ref-11[11] e mwkwmwlaC. aureus.cite-ref-12[12]

Il principale vocalizzo di contatto è l'ululato, che si teorizza si sia evoluto dai tipici latrati canini attraverso la fusione di strofe latranti ritmiche. L'ululato viene infatti spesso preceduto da una serie di latrati acuti, e ha un effetto contagioso sui membri del branco, che si uniscono in cori, chiaramente importanti per il mantenimento di legami sociali. Contrariamente agli altri canidi, che esprimono l'aggressività con lo spalancamento delle fauci, i membri del genere mwmwCanis alzano il labbro superiore, mostrando così i denti canini. Questa espressione facciale viene spesso accompagnato dai ringhi.cite-ref-13[13]

Con l'eccezione di mwqqmwqgC. simensis, che è un predatore specializzato di roditori afroalpini,cite-ref-funk2004-14-0[14] la maggior parte del genere consiste di specie con diete onnivore che includono mwrwinvertebrati, mwsaanfibi, mwsqlucertole, mwsgserpenti, mwswuccelli e piccoli mwtamammiferi come i mwtqroditori, i mwtglagomorfi e i giovani mwtwungulati.cite-ref-15[15]cite-ref-16[16] mwwamwwqC. lupus, il più grande del genere, si specializza generalmente nella caccia ad individui vulnerabili di grossi ungulati come le renne, gli alci e i bisonti,cite-ref-paquet2003-17-0[17] mentre l'estinto mwxgmwxwC. dirus cacciava i cammelli, i cavalli, i mwyabradipi terrestri e i mammut.cite-ref-coltrain2004-18-0[18] Gli esemplari adulti tendono a non avere predatori abituali o concorrenti seri tranne specie dello stesso genere più grandicite-ref-19[19]cite-ref-berger2007-20-0[20] e i mw1qfelidi di taglia grossa.cite-ref-21[21]cite-ref-22[22] Il genere è molto flessibile nelle sue preferenze ambientali, tranne mw3gC. simensis, che è limitato alle zone montane dell'Etiopia. La maggior parte dei mw3wCanis selvatici hanno areali vasti, evitando soltanto le mw4aforeste pluviali più fitte.cite-ref-cluttonbrock-1976-6-2[6] mw5qC. lupus in particolare ha l'areale naturale più esteso di qualsiasi altro mammifero carnivoro, dato la sua propensione alla dispersione dal territorio di nascita.cite-ref-wang2008-148-23-0[23]

Le mw7arelazioni filogenetiche tra le diverse specie di mw7qCaninae furono esplorate in uno studio svolto nel 2005 in base alle sequenze nucleari estratte dai mw7gnuclei cellulari. Il risultante albero filogenetico dimostrò che il mw7wcane e il mw8alupo grigio sono mw8qtaxa sorelle, con il mw8gcaberù rappresentando la specie più basale. Fu inoltre scoperto che il genere è mw8wparafiletico, poiché gli sciacalli africani (mw9amw9qC. adustus e mw9gmw9wC. mesomelas) risultarono più basali del licaone e del cuon, ambedue tradizionalmente considerati al di fuori del genere mw-aCanis.cite-ref-24[24] Certi studiosi, di conseguenza, hanno proposto di assegnare i due sciacalli africani a generi diversi: mw-qSchaeffia per mw-gC. adustus e mw-wLupulella per mwaqaC. mesomelascite-ref-25[25]cite-ref-privosti-2010-26-0[26] o mwaqkLupulella per ambedue.cite-ref-privosti-2010-26-1[26]cite-ref-27[27]cite-ref-28[28]

Tramite delle analisi sul mwarcgenoma mwargmitocondriale e nucleare di vari canidi lupini africani nel 2015, fu dimostrato che i canidi tradizionalmente considerati conspecifici con lo mwarksciacallo dorato eurasiatico sono invece una specie a sé stante filogeneticamente più derivata, battezzata successivamente mwaromwarsC. lupaster, ovvero lupi africani.cite-ref-koepfli2015-29-0[29]cite-ref-viranta2017-30-0[30] Studi complementari a quest'ultimo mostrarono che il mwasqlupo indiano e mwasuhimalayano, tradizionalmente considerati sottospecie di lupo grigio, sono invece più imparentati al lupo africano che al lupo grigio, con il lupo himalayano avente il lupo africano come antenato materno e un antenato paterno intermedio tra il lupo africano e il lupo grigio.cite-ref-koepfli2015-29-1[29]cite-ref-rueness2011-31-0[31]cite-ref-werhahn2017-32-0[32]

Tutti i membri del genere possono incrociarsi e produrre prole fertili. Nel caso dei lupi e dei coyote, l'ibridazione è facilitata dalla loro diversificazione relativamente recente, avvenuta 6.000-117.000 anni fa.cite-ref-vonholdt2016-33-0[33] Il mwat4lupo rosso e mwat8orientale, ambedue variamente considerati in passato come sottospecie di lupo grigio o specie separate, sono frutti di incroci passati tra lupi e coyote,cite-ref-vonholdt2016-33-1[33]cite-ref-sinding2018-34-0[34] con 60% del DNA del primo risalente al coyote e 40% al lupo grigio.cite-ref-sinding2018-34-1[34]

Il sequenziamento dell'intero genoma dei mwau0Canis dimostrò che c'è parecchio flusso genico tra il caberù e il lupo africano nell'areale nordoccidentale di quest'ultimo. Fu inoltre scoperto che il lupo africano ebbe origine da un canino con 72% del suo DNA risalente al lupo grigio e 28% al caberù. Fu scoperto che ci sia flusso genico tra i lupi grigi, i lupi africani e gli sciacalli dorati nella mwau4penisola del Sinai.cite-ref-gopalakrishnan2018-35-0[35]

Ci sono inoltre prove di ibridazione tra il lupo grigio e lo sciacallo dorato, con 15% del genoma dei lupi in Israele risalente agli sciacalli.cite-ref-freedman2014-36-0[36] I lupi grigi mediorientali contengono infatti il tasso più alto di DNA di sciacallo, che compare in livelli meno elevati nei lupi europei, asiatici e nordamericani. Nel caso dei lupi nordamericani, che sono separati dagli sciacalli dorati geograficamente, l'ibridazione probabilmente avvenne prima della diversificazione dei lupi eurasiatici e nordamericani.cite-ref-gopalakrishnan2018-35-1[35]

Il genere ebbe origine in mwawaNordamerica durante il mwaweMiocene superiore, circa 6 milioni di anni fa, quando le temperature globali cominciarono ad abbassarsi e le vaste foreste e savane vennero gradualmente rimpiazzate con pianure e tundra.cite-ref-nowak2003-37-0[37] mwawyCanis probabilmente deriva da una popolazione di mwawcmwawgEucyon,cite-ref-wang2008-58-38-0[38] canidi di taglia piccola simili a mwaw0volpi, che si diversificarono rapidamente dopo l'estinzione dei mwaw4borofagini, grossi canidi simili alle mwaw8iene.cite-ref-nowak2003-37-1[37]cite-ref-39[39] La scomparsa dei borofagini aprì una mwaxgnicchia ecologica che favoriva lo sviluppo di una nuova forma di canide intelligente di taglia media adatta alla corsa.cite-ref-nowak2003-37-2[37] I primi membri di mwax0Canis si distinguevano dai loro antenati per le dimensioni leggermente superiori e gli adattamenti progressivi verso una vita dedicata alla corsa. I fossili più antichi del genere sono stati rinvenuti negli Stati Uniti sudoccidentali e nelle parti confinanti del Messico. mwax4Canis lepophagus apparve nel mwax8Pliocene nelle stesse zone un milione di anni più tardi.cite-ref-wang2008-58-38-1[38]

Durante il Miocene superiore, dei membri del genere ancora simili al mway4Eucyon ancestrale attraversarono il mway8ponte di Bering e si moltiplicarono in numerose specie diverse in mwazaAsia durante il mwazePliocene inferiore, raggiungendo poco dopo l'mwaziEuropa. Con la formazione della mwazmsteppa dei mammut e la progressiva glaciazione del continente durante il mwazqPliocene medio, fecero la loro prima apparenza mwazuCanis di dimensioni grandi simili ai lupi odierni, un evento popolarmente nominato il "mwazywolf event". Ciò fu seguito dall'estinzione totale dei canidi simili a mwazcEucyon in Eurasia presso la fine del Pliocene.cite-ref-sotnikova-40-0[40] Il genere colonizzò successivamente l'mwazwEuropa, diversificandosi in mwaz0Canis arnensis, mwaz8mwaaaCanis etruscus e mwaaemwaaiCanis falconeri.cite-ref-wang2008-148-23-1[23] mwaacC. etruscus fu il primo del suo genere ad espandersi in Europa, arrivando 2,2 milioni di anni fa, mentre mwaagC. arnensis seguì 1,9 milioni di anni fa.cite-ref-lindsay1989-41-0[41]cite-ref-lucenti2016-42-0[42] Quest'ultimo è probabilmente l'antenato diretto dell'odierno mwabesciacallo dorato.cite-ref-miklosi2008-43-0[43]

I lupi propriamente detti apparvero successivamente durante il mwabcPleistocene medio, a circa 500.000-300.000 anni fa.cite-ref-sotnikova-40-1[40] Il sequenziamento dell'intero genoma dei canidi lupini dimostrò che la stirpe che condusse al lupo e al coyote ebbe origine da un'antica ibridazione tra un membro del genere mwabwCanis e una popolazione fantasma di canini imparentati con il mwab4cuon.cite-ref-gopalakrishnan2018-35-2[35] I lupi furono inizialmente concorrenti con le mwacmiene macchiate per il ruolo di mwacqpredatore alfa nell'Eurasia, evitando le prede grandi predilette dalle iene a favore di ungulati più piccoli come i camosci e i cervi. Presero il sopravvento durante i cambiamenti climatici dell'mwacuUltimo massimo glaciale, che risultò nell'estinzione delle iene, apparentemente svantaggiati in ambienti caratterizzati da frequenti innevamenti.cite-ref-bocherens2011-44-0[44]cite-ref-bocherens2015-45-0[45]cite-ref-dinnis2016-46-0[46]cite-ref-yeakel2013-47-0[47]

In mwadcItalia, i reperti fossili di lupo più antichi provengono da un sito di La Polledrara di Cecanibbio, a 20mwadg km nord-ovest da Roma, e risalgono dai 340-320.000 di anni fa.cite-ref-anzidei2012-3-1[3]

mwad8mwaeaC. lupus colonizzò il mwaeeNordamerica durante il tardo mwaeiRancholabreano attraverso il mwaemponte di Bering in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse mwaeqclade di lupi grigi eurasiatici. Tra i primi a migrare vi fu un ecomorfocite-ref-48[48] ipercarnivoro di struttura robusta che non si espanse oltre l'mwaekinlandsis mwaeodel mwaesWisconsin, probabilmente per la presenza nel sud di mwaewmwae0Aenocyon dirus. Questo ecomorfo si estinse durante il mwae4Quaternario senza lasciare discendenti.cite-ref-leonard2007-49-0[49] La prima stirpe di lupi a insediarsi in modo permanente nel Nordamerica fu quella degli antenati di mwafmmwafqC. l. baileyi, in seguito spinti verso sud da mwafumwafyC. l. nubilus. mwafcC. l. nubilus fu a sua volta spinto verso est e verso sud dal più grosso mwafgmwafkC. l. occidentalis, processo che continua ancora oggi.cite-ref-chambers-50-0[50] mwaf4mwaf8C. latrans, i cui antenati non attraversarono mai il ponte di Bering, fu costretto attraverso la concorrenza ecologica con i lupi nuovi arrivati ad evolversi in la forma gracile odierna.cite-ref-meachen2012-51-0[51]

Il mwag0Canis fossile più antico in Africa è mwag4Canis sp. A da South Turkwel in mwag8Kenya, datato a 3,58-3,2 milioni di anni fa.cite-ref-52[52] Nel 2015, uno studio sulle sequenze mitocondriali e nucleari dei canidi africani ed eurasiatici rivelò che gli odierni canidi lupini hanno colonizzato l'Africa dall'Eurasia almeno cinque volte durante il Pliocene-Pleistocene, così confermando i reperti fossili che dimostrano che la maggior parte della diversità canina in Africa fu il risultato dell'immigrazione da parte di antenati eurasiatici, probabilmente coincidendo con le oscillazioni climatiche del Pliocene-Pleistocene tra condizioni aride ed umide.cite-ref-koepfli2015-29-2[29]cite-ref-53[53] Gli antenati dell'odierno mwahwmwah0C. simensis colonizzarono le montagne del mwah4corno d'Africa e si svilupparono in predatori specializzati di roditori, dato la loro abbondanza negli ambienti afroalpini. Questo adattamento si è riflettuto nella morfologia del cranio, allungato con denti ampiamente spaziati. Fu durante questo periodo che la specie raggiunse il suo picco, in un areale abbastanza connesso. Questo scenario mutò circa 15.000 anni fa con l'arrivo dell'attuale mwah8periodo interglaciale, che fu la causa della frammentazione dell'areale della specie, isolando le popolazioni.cite-ref-funk2004-14-1[14]

| Specie | Nomi comuni | Autorità | Dimensioni | Areale attuale | Stato di conservazione |

|---|---|---|---|---|---|

| Canis aureus | •Sciacallo [ 54 ] • Sciacallo dorato | Linnaeus , 1758 | Corpo: 74–84 cm [ 55 ] Coda: 20–24 cm [ 55 ] Orecchie: 6,8–9 cm [ 55 ] Peso: 6,5-9,8 kg [ 55 ] | Europa sud-orientale e centrale, Asia Minore , Medio Oriente e Asia sud-orientale | Specie a rischio minimo |

| Canis latrans | •Coyote •Lupo della prateria [ 56 ] | Say , 1823 | Corpo: 82,4-88,8 cm [ 57 ] Coda: 29,6-36,3 cm [ 57 ] Peso: 10,1-15,8 kg [ 57 ] | Nordamerica | Specie a rischio minimo |

| Canis lupaster | •Cane lupo [ 58 ] •Lupo africano • Sciacallo grigio [ 59 ] •Sciacallo lupastro [ 59 ] [ 60 ] | F. Cuvier , 1820 | Coda: 20 cm [ 61 ] Peso: 7–15 kg [ 61 ] | Nordafrica , Corno d'Africa e Africa orientale | Specie a rischio minimo |

| Canis lupus | •Lupo •Lupo grigio | Linnaeus , 1758 | Corpo: 127–164 cm [ 62 ] Coda: 29–50 cm [ 63 ] Orecchie: 9–11 cm [ 63 ] Peso: 18–80 kg [ 62 ] | Eurasia e Nordamerica | Specie a rischio minimo |

| Canis simensis | •Caberù [ 64 ] •Lupo etiope •Simenia [ 65 ] • Red Fox [ 66 ] | Rüppell , 1840 | Corpo: 84,1–101 cm [ 66 ] Coda: 27-39,6 cm [ 66 ] Orecchie: 9,5-11,9 cm [ 66 ] Peso: 11,2-19,3 kg [ 66 ] | Zone montane dell' Etiopia | Specie in pericolo |

Tra le specie odierne, solo il lupo grigio è stato segnalato, sebbene raramente, a cacciare ripetutamente gli umani: dalla metà del XX secolo fino al 2002, ci sono stati otto attacchi fatali nell'Europa e la Russia e più di 200 nell'Asia meridionale.cite-ref-linnell-67-0[67] Tra il 2005 e il 2010, due persone sono state uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica.cite-ref-68[68]cite-ref-69[69] Attacchi da parte di coyote sono aumentati con la rapida colonizzazione dei centri urbani da parte di questa specie: dati forniti dall'mwa08USDA, il California Department of Fish and Wildlife e altre fonti dimostrano che ci furono 367 attacchi contro gli umani, 165 di cui avvenuti in California, con una fatalità.cite-ref-70[70] Escludendo casi di rabbia, gli attacchi, sia da parte dei lupi che dei coyote, tendono a raggiungere il culmine durante le stagioni delle cucciolate, e le vittime sono per la maggior parte bambini.cite-ref-linnell-67-1[67]

Sono personaggi consueti nella mwa1omitologia e mwa1sfolclore delle varie culture umane con cui condividono l'areale. I coyote e gli sciacalli vengono normalmente raffigurati come mwa1wimbroglioni che si comportano come eroi mwa10picareschi che si ribellano alle convenzioni sociali con i loro stratagemmi e l'umorismo.cite-ref-canidspecialistgroup-c-aureus-55-4[55]cite-ref-watts2006-71-0[71] Certe culture native americanecite-ref-72[72] e africane occidentalicite-ref-thiaw-73-0[73]cite-ref-gavrand1990-74-0[74] li raffigurano come i compagni delle divinità, se non divinità loro stessi. Il lupo grigio, a sua volta, fu stimato nelle mitologie mwa3ibaltiche, mwa3mceltiche, mwa3qslavoniche, mwa3uturche, mwa3ygreche, mwa3clatine e mwa3gtrace, sebbene abbia avuto un ruolo più ambivalente in quello dei mwa3kgermanicite-ref-boitani2005-75-0[75] e dei mwa34persiani.cite-ref-azarnouche2016-76-0[76]

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